Телефоны:
(495) 724-91-14
(903) 614-00-55


Rambler's Top100

Устойчивость к фитофторозу

  Возбудитель болезни оомицет Р. infestans отличается боль­шой пластичностью и генетической вариабильностью, что выра­жается в его способности к образованию многочисленных физио­логических рас с различной вирулентностью и многочисленных клонов с разной степенью агрессивности. С помощью механиз­мов вирулентности и агрессивности гриб преодолевает действие разных генетических систем устойчивости растения-хозяина-сверхчувствительности к расам возбудителя (вертикальной или специфической устойчивости) и полевой (горизонтальной или неспецифической) устойчивости (Van der Plank, 1972; Дьяков, 1977, 1988; Росс, 1989).

    Оба типа устойчивости проявляются совместно у диких мек­сиканских видов - S. demissum, S. stoloniferum, S. bulbocastanum, S. polyadenium, S. vernei, S. verrucosum. У чистых форм S. tuberosum имеется только полевая устойчивость.

    Сверхчувствительность контролируется группой независи­мых доминантных R-генов, каждый из которых обеспечивает полную устойчивость (иммунитет) к несовместимым расам гри­ба. Взаимоотношения между расами фитофторы и К-генами рас­тения-хозяина соответствуют системе ген на ген, предложенной Флором. Так, генотип поражается расами 1; 1, 2; 1, 3; 1, 2, 3 и т. д., но не 2; 2, 3; 2, 4; 2, 3, 4 и т. д. Сорт с тем или иным R-re-ном или комбинацией нескольких генов остаётся непоражённым до тех пор, пока не появятся совместимые расы.

  Международная схема рас и R-генов отражает взаимоотно­шения между 15 генотипами, содержащими четыре R-гена по от­дельности и в разных комбинациях (от R1 до R1 R2 R3 R4 и 15 раз­личными расами гриба), включающими разные сочетания генов вирулентности от О до 1.2.3.4. В схему входит также 16-й гено­тип - рецессив г и 16-раса, обозначенная О, которая может пора­жать только рецессивные формы.

  Гены сверхчувствительности неравноценны по своей природе и взаимодействию с расами патогена. Ван дер Планк (Van der Plank, 1972) первые четыре гена (R1 - R4), переданные селекционным сор­там, относит к числу сильных, а все остальные - к числу слабых. Экс­прессивность «сильных» генов также неодинаковая и может быть вы­ражена следующим отношением: R1> R2 > R3 > R4. Отличие первых четырёх R-генов от всех других проявляется в том, что совместимые с ними расы появляются и накапливаются в полевой популяции гриба только в том случае, когда сорта с этими генами возделываются в про­изводстве. Другие расы (5.6.7.8 и т. д.) всегда присутствуют в полевой популяции фитофторы на r-формах, хотя сорта с генами R5 R6 - R11 или их сочетаниями, в производстве отсутствуют.

   Сверхчувствительная реакция листьев не всегда совпадает с аналогичной реакцией клубней, во многих случаях фенотипическое действие R-генов проявляется только в листьях, а клубни поражаются несовместимыми расами. Как показали многие иссле­дователи (Веселовский, 1978) чаще всего устойчивость клубней к несовместимым расам придаёт ген R1. Изучение наследования признака сверхчувствительности клубней подтвердило, что толь­ко в потомстве форм с геном R1 большинство генотипов (но не все) имеют клубни, устойчивые к тем же расам, к которым устой­чивы листья. В потомстве родителей с другими генами (R2 - R4) доля таких генотипов значительно меньше и частота их встреча­емости коррелирует с уровнем экспрессивности генов по нисхо­дящей R1> R2 > R3 > R4 .Таким образом «сила» R-гена проявляется также в способности контролировать и устойчивость клубней.

  Полевая (горизонтальная) устойчивость называется также об­щей, относительной, расонеспецифической или инкубационной. Проявление этого типа устойчивости является результатом дейс­твия нескольких факторов, препятствующих поражению расте­ния-хозяина, которые включают: устойчивость к проникновению спор гриба в клетке растения (значительная часть спор погибнет, не внедрившись); устойчивость к распространению мицелия в ор­ганизме хозяина после проникновения; способность подавлять развитие спорангиев и уменьшать образование спор на единицу площади поражения (Black, 1952; Schick, Kopfe, 1962; Behuke, 1980). Устойчивость растений может определяться совместным действием всех перечисленных факторов или одним из них.

   Контролирование полевой устойчивости к фитофторе адди­тивно действующими полигенами показывает, что подбор и от­бор по фенотипу высоко эффективны для использования в се­лекционных программах. Чем выше устойчивость родительских форм, тем выше устойчивость потомства и тем ценнее исходная форма. Трансгрессивное расщепление потомства по полевой ус­тойчивости позволяет успешно вести селекцию на фитофтороустойчивость путём проведения накапливающих скрещиваний и отбора трансгрессивных генотипов, превышающих по степени устойчивости родительские формы.

   В последние годы проблема повышения устойчивости картофеля снова усложнилась в связи с новыми фактами генетической изменчивости природных популяций Р. infestans - распространением в странах Западной Европы, Азии и Канаде штаммов, имеющих тип спаривания А2, который ранее был отмечен только в Мексике.

  Учитывая биологические особенности гриба Р. infestans, его высокую генетическую вариабильность, в селекции на фитофто-роустойчивость необходимо использовать оба типа устойчивос­ти - сверхчувствительность и полевую устойчивость, применяя методы, позволяющие соединять в одном сорте различные ком­бинации R-генов и накапливать полигены. Направление селек­ции на какой-либо один тип устойчивости малоперспективно, т. к. ведёт к уменьшению генетического разнообразия создавае­мого исходного материала, снижению степени устойчивости и её стабильности. Комбинирование в одном сорте двух генетических систем, взаимодействующих и дополняющих друг друга - специ­фической (вертикальной) и неспецифической (горизонтальной) устойчивости, является основой для повышения уровня устойчи­вости селекционного материала к фитофторозу.

  Селекция на сверхчувствительность, широко проводившаяся в 30 - 50-х годах XX века на основе S. demissum, привела к созда­нию сортов с различными R-генами и низкой полевой устойчи­востью, т. к. в процессе беккроссирования ранними неустойчивы­ми сортами к Р. infestans сортами происходила потеря полигенов. Степень устойчивости сверхчувствительных сортов была быст­ро преодолена патогеном, поскольку каждый R-ген или их ком­бинация при введении в сорта, возделываемые в производстве, стимулируют отбор и развитие совместимых рас гриба (Van der Plank, 1972; Росс, 1989). По этой причине в последующий пери­од селекция картофеля только в направлении сверхчувствитель­ности была постепенно прекращена, а первоочередной задачей стало повышение степени горизонтальной устойчивости сортов, предполагающей использование в отборах только рецессивов и выбраковку форм с R-генами. В результате этого обедняется генофонд, а R-гены через поколение продолжают выщепляться в потомстве, что обуславливается действием независимых доми­нантных генов-супрессоров, блокирующих проявление R-генов.

  Идентификация R-генов является трудоёмкой и слож­ной процедурой, требующей использования многих рас с различной вирулентностью и постоянного их поддержания. Поэтому в настоящее время контроль за сверхчувствитель­ностью в селекционном процессе не проводится или про­водится только на начальном (подбор родителей) и завер­шающем этапе (передача сорта на госиспытание или при внесении его в Госреестр). Именно по последней схеме оце­нивается сверхчувствительность к фитофторозу в селекцентре ВНИИКХ. При этом особое внимание уделяется опре­делению R-генов у отечественных сортов, представляющих интерес для использования в программе скрещиваний или в качестве дифференциаторов для наблюдения за полевой популяцией возбудителя. Перечень сортов, носителей раз­личных R-генов, представлен в табл. 1.

   Для коммерческих сортов идентификация R-генов необходи­ма, чтобы контролировать их присутствие в производственных посадках и не допускать распространения одного какого-либо R-типа, даже если он обнаружен у разных сортов, поскольку та­кая ситуация способствует быстрому развитию эпифитотий.

   По данным X. Росса (1989) в западноевропейском сортименте картофеля 64% сортов с R-генами относятся по полевой устойчи­вости к группе средне- и высоко устойчивых. Аналогичные пока­затели имеет почти равное количество (62%) сортов без R-генов. Поэтому подбор родительских форм только по полевой устойчи­вости без учёта R-генов вполне обоснован.

  Для комбинирования двух типов устойчивости к фитофторе наиболее перспективно проводить подбор родителей, содержащих гены вертикальной и горизонтальной устойчивости от разных при­родных источников. Это позволит уже на первом этапе расширить генетическое разнообразие селектируемых форм. Особенно важно соединить гены южно- и северо-американских видов.

   К числу диких видов, изобилующих устойчивыми фор­мами, X. Росс (1989), относит S. berthaultii, S. bulbocastanum, S.fendlery, S. hertingii, S. microdontum, S. multidissectum, S.papita, S. pinnatisectum, S. polyadenium, S. politrichon, S. quimense, S. stoloniferum, S. terijense, S. vernei, S. verrucosum.

   Введение многих из этих видов в селекционный процесс тре­бует применения методов преодоления нескрещиваемости и про­ведения беккроссирования по новой схеме, с тем, чтобы избежать потери полигенов, ответственных за полевую устойчивость. Для этого необходимо периодически проводить скрещивание наиболее устойчивых беккроссов между собой или их самоопыление. Таким путём при использовании беккроссов диких видов достигается так­же перекомбинирование полевой устойчивости и раннеспелости.

Табл. 1

Сорта и гибриды картофеля с различными генами сверхчувствительности (Яшина, 2000)


Сорт, гибрид*)

Наличие R-генов

Сорт, гибрид*)

Наличие R-генов

Детскосельский

R1

Эффект

R1 R3

Ресурс

R1

800998

R1 R3

Смена

R1

Сотка

R1 R4

Юбилей Жукова

R1

800999

R1 R4

Истринский

R1

Резерв

R2 R3

Веселовский

R2

Бронницкий

R3 R4

8000987

R2

Гельда

R3 R4

Жуковский ранний

R3

Сигнал

R1 R2 R3

Россиянка

R3

Пентланд Делл

R1 R2 R3

800988

R3

Удача

R1 R2 R4

Вестник

R4

800979

R1 R2 R3 R4

Гатчинский

R4

800990

R5

Лошицкий

R4

800991

R7

Столовый-19

R4

800993

R8

800989

R4

800994

R9

Белоснежка

R1 R2

Мульта

R10

Невский

R1 R2

Превалент

R10

800997

R1 R2

Белорусский ранний

г

Калинка

R1 R3

Лорх

r

Раменский

R1 R3

Приекульский ранний

r

Примечание: *) Гибриды 800987- 800999 Междуна­родного Центра по картофелю (CIP).

   В настоящее время в распоряжении селекционеров имеется большое количество гибридов и сортов-демиссоидов с высокой по­левой устойчивостью к фитофторе, многие из них несут также гены других диких видов. Среди отечественных и зарубежных сортов имеются 4 - 5 - 6-видовые, а канадский сорт Конестога (Conestoga) содержит в своём составе гены 7 разных видов. Многовидовые гиб­риды, несущие гены от 4 - 7 разных видов, созданы в селекцентре ВНИИКХ: Белоснежка, Никулинский, Ресурс, Солист и др.

 Использование сортов-демиссоидов с высокой полевой устой­чивостью при беккроссировании предотвращает потерю генов и обеспечивает получение гибридов с высоким уровнем полевой устойчивости к фитофторе; определённая часть из них сочетает устойчивость с продуктивностью и сравнительно ранним созре­ванием - на уровне среднеспелости (Яшина, 2000).

  Тот факт, что полевая устойчивость к фитофторе контролиру­ется полигенами с аддитивным (суммарным) эффектом определяет промежуточный тип наследования признака и трансгрессивное рас­щепление потомства. Средняя устойчивость потомства соответству­ет средней родительских форм, именно такую степень устойчивости имеет большинство гибридов в потомстве, остальные располагаются в классах плюс- и минус-вариантов. Путём проведения накаплива­ющих скрещиваний и отбора положительных трансгрессий можно значительно повысить уровень устойчивости в потомстве.

  Таким образом, основные методы селекции в направлении фитофтороустойчивости включают: подбор родителей по фенотипу, т. е. по уровню устойчивости; проведение накапливающих скрещива­ний по типу: устойчивый х устойчивый, устойчивый X среднеустойчивый (и реципрокно); отбор трансгрессивных рекомбинантов в потомс­тве, а также использование отобранных устойчивых гибридов в новых накапливающих скрещиваниях. Во всех скрещиваниях необходимо использовать родительские формы различного происхождения.

  В селекции на фитофтороустойчивость перспективным приёмом является предварительный анализ потомства по­добранных родительских форм по частоте встречаемости трансгрессивных рекомбинантов, сочетающих высокую полевую устойчивость с комплексом ценных признаков и последующее их более широкое использование в скрещива­ниях. Для включения в перекомбинирование наряду с поли­генами горизонтальной устойчивости большого числа генов хозяйственно-ценных признаков в целях последующего по­вышения частоты трансгрессивных рекомбинантов наибо­лее эффективным методом является создание специальных родительских линий с высокой фитофтороустойчивостью листьев и клубней.

  В качестве исходного материала для быстрого использования в селекции на фитофтороустойчивость представляет интерес ус­тойчивые сорта, созданные в научно-исследовательских учрежде­ниях. К сортам с высокой устойчивость из числа отечественных относятся: Белоусовский, Зарево, Лина, Луговской, Никулинс­кий, Петербургский, Симбирянин, Солист, Удача, Эффект; из за­рубежных - Азиза, Бенелла, Сава, Рая, Пимпернель.

  Успех селекции на устойчивость к фитофторозу зависит от применения надёжных методов оценки испытуемого селек­ционного материала по степени устойчивости с помощью искус­ственного заражения. Метод инокуляции отделённых листьев, взятых с растений в поле, многократно проверенный, является достаточно надёжным как для идентификации R-генов, так и для классификации растений по полевой устойчивости (Букасов, Ка­мераз, 1959; Schick, Hopfe, 1962; Яшина и др., 1974).

  Для оценки полевой устойчивости применяется также метод опрыскивания целых растений и сеянцев (Камераз, Яшина, Скля­рова, 1974). При всех методах степень устойчивости учитывает­ся по данным учёта одного или нескольких факторов (размеров поражения, интенсивности спороношения и продолжительности инкубационного периода).

  Для оценки устойчивости клубней разработано несколько ме­тодов, основанных на заражении поперечных ломтиков (слайдов) клубней или целых клубней, а также клубней после предваритель­ного травмирования. Причём, устойчивость клубней к фитофторе меняется в зависимости от их возраста. При искусственном зара­жении очень молодые и старые клубни менее устойчивы. Поэто­му оптимальный срок искусственной оценки клубней наступает примерно через 1,5-2 месяца после уборки, т. е. в ноябре.

  В селекционном процессе уровень горизонтальной устойчи­вости к фитофторе оценивается в полевых условиях в период эпи­фитотий в сравнении с контрольными по устойчивости формами. В связи с периодичностью эпифитотий главным показателем от­бора устойчивых образцов являются результаты искусственного заражения отделённых листьев испытуемого селекционного ма­териала при использовании лабораторно-полевого метода в срав­нении с контрольными сортами. В качестве последних исполь­зуются 3-4 набора сортов или гибридов с высокой, средней и низкой степенью устойчивости. Полевую оценку проводят в 2 -3 срока, с интервалом в 7 - 10 дней, в зависимости от скорости развития эпифитотий.

  Подбор исходного материала и отбор гибридов в процессе селекционного испытания необходимо проводить в направлении создания сортов, сочетающих высокую горизонтальную устойчи­вость листьев и клубней. Устойчивость клубней имеет особенно важное значение для нормальной лёжкости сорта в период зим­него хранения и для предотвращения эпифитотий фитофтороза или снижения интенсивности их развития.

 
Copyright 2010
Мегагрупп.ру