Исходный материал и наследование устойчивости

Вирус Y.

Селекция на устойчивость к вирусу У основывается на крайней устойчивости, сверхчувствительности и полевой устойчивости.

Крайняя устойчивость (иммунитет) к вирусу У обнаружена у отдельных образцов видов Solanum stoloniferum, S. chacoense, S. commersonii, S. spectabile, S. pinnatisectum, S. polyadenuim, S. polytrichon, S. catartrum, S. macolae, S. maglia, S. etuberosum, S. bulbocastanum, S. verrucosum, S. vernei, S. fendleri, S. wittmackii, S. andigenum.

Наиболее широко использовались в селекции виды S. stoloniferum и S. chacoense. На основе вида S. stoloniferum во ВНИИ картофельного хозяйства созданы иммунные к вирусу У сорта: Брянский ранний. Голубизна, Ресурс, Сокольский, Эф­фект, а на основе вида S. chacoense - Пересвет и Никулинский (Склярова, Жарова, Кукушкин, 1997).

За рубежом на основе S. stoloniferum созданы следующие У-иммунные сорта, внесённые в официальные списки: Сантэ (П)лландия); Бекас, Бзура, Бобр, Брда, Пилица, Сан, Цеза (Поль­ша); Мадьяр роза, Сигнал (Венгрия); Барбара, Бизон, Вега, Кор-дия, Пирола, Фанал, Форелле, Франзи, Хейдрун, Эста (Герма­ния). Эти сорта представляют 3 - 7-е поколение беккроссов Р, с культурными сортами.

В большинстве случаев растения, иммунные к вирусу У, также иммунны и к вирусу А, что объясняется плейотропным действием гена R^. Однако иммунитет к вирусу У у S. andigenum, и у сортов, от него происходящих, контролируется одним доминантным геном adg, который не защищает от вируса А (Galver, Brown, 1980).

Генетический контроль сверхчувствительности у S. tuberosum сходен с такими диплоидными видами, как S. simplicifolium, S. rubinii и контролируется геном N_Y, но он защищает только от обычного штамма У (У°). К некроти­ческим штаммам (У_C) контроль осуществляется геном N_C. Сверхчувствительность к вирусу У у сортов S. tuberosum, контролируемая генами N_C и N_Y, не представляет селекци­онной ценности, т. к. она расоспецифична и при большой инфекционной нагрузке наблюдается системный некроз или полная гибель растения.

Полевой устойчивостью к вирусу У обладают следующие сор­та, включённые в Реестр селекционных достижений РФ: Арка­дия, Каратоп, Космос, Лотос польский, Марына, Монолиза, Фре­гата, Фреско, Волжанин, Камераз, Лорх, Лошицкий, Любимец, Невский и др. Согласно каталогу сортов белорусской селекции к этому вирусу устойчивы: Атлант, Белорусский-3, Верас, Гарант, Дельфин, Дина, Живица, Орбита.

Вирус X.

Иммунитет к вирусу X обнаружен у образцов S. acaule, S. andigenum, S. sucrense. Он также выявлен у американских сортов на основе чилийского образца S. andigenum - Атлантик, Джемсиг, Карлтон, Рилайс, Сако, Тава, Шошони, и немецких, происходящих от S. acaule - Агути, Азия, Анетт, Барбара, Инта, Мони, Натали, Рослау, Сафир, Серрана, Ута.

Иммунитет у S. acaule контролируется одним доминантным геном R_x и его наследование идёт по типу дисомии. Различная степень устойчивости определяется действием аллеломорфных генов. Ген R_x по номенклатуре X. Росса (1989) контролирует им­мунитет ко всем штаммам вируса, ген R_xn - сверхчувствитель­ность ко всем штаммам, ген R_xm - образование некрозов с присо­единяющейся мозаикой и ген r_x- восприимчивость. Гены более сильной устойчивости доминируют над генами более слабой ус­тойчивости в следующем порядке: R_x > R_xn > R_xm > r_x (Камераз, Яшина, Склярова, 1974).

Анализ наследования иммунитета у S. andigenum (Wiersema, 1955) в потомстве клона СРС 1676 показал, что он контролирует­ся одним геном и наследуется тетрасомически.

У сортов S. tuberosum, сверхчувствительных к вирусу X, об­наружено два доминантных гена N_b и N_x, определяющих некроз верхушки при прививке на заражённый подвой. Эти гены защи­щают только от определённых штаммов вируса. Английский исследователь Д. Кокерхем (цит. по Камераз, Яшина, Склярова, 1974) разделил штаммы вируса X на 2 группы - X и В по реакции на определённых сортах картофеля и классифицировал их на че­тыре группы на основе взаимоотношения с генами N_b и N_x. Ком­бинация генов N_b и N_x не обеспечивает полной защиты от вируса X, поскольку они поражаются штаммами четвёртой группы, кото­рые почти не встречаются. Оба гена наследуются тетрасомически и большинство изученных сортов являются симплексами по этим генам. Эти гены содержат многие европейские и американские сорта. Часто ген N_x сцеплен с генами N_a и N_c, контролирующими устойчивость к вирусу А и Y.

Полевой устойчивостью к вирусу X, контролируемой поли­генами, обладают российские сорта Агрономический, Бульба, Волжанин, Детскосельский, Камераз, Любимец, Янтарный и др.

Из белорусских сортов полевую устойчивость имеют: Белорус­ский-3, Верас, Гранат, Дельфин, Лазурит, Скарб, Сузорье, Явор.

Вирус скручивания листьев (L).

Селекция на устойчивость к этому вирусу основыва­ется только на полевой устойчивости и интолерантности. Устойчивые образцы выделены среди следующих видов: S. acaule, S. andigenum, S. demissum, S. berthaultii, S. chacoense, S. raphanifolium, S. brevidens, S. etuberosum, S. fernandezianum, S. phureja, S. microdontum, S. hangassi, S. spegazzinii.

Полевая устойчивость к вирусу L контролируется полигенно (Baerecke, 1956). В потомстве от самоопыления видов 5. demissum, S. chacoense, S. acaule, S. andigenum наблюдалось не более 2% устойчивых растений. При скрещивании устойчивых клонов между собой число устойчивых повышалось до 9%. Комбинация 3 - 4-х устойчивых родителей ведёт к ещё большему количеству устойчивых потомков, т. е. наблюдается явление трансгрессии. Так, при скрещивании четырёх видов удалось получить до 40,8% устойчивых потомков.

Устойчивость диких видов S. berthaultii, S. fendleri, S. simplicifolium носит характер интолерантности или систем­ной сверхчувствительности. Наличие такого типа устойчивости отмечено также у сортов Апта, Ида, Кама, Карла, Монза, Седи-ра, которые при заражении вирусом L либо совсем не образуют клубни, либо дают нитевидные ростки, т. е. самоуничтожаются. Такой тип устойчивости контролируется одним доминантным геном и модифицируются малыми генами. Многие сорта, происходящие от S. demissum, имеют полевую устойчивость к вирусу L: Аквила, Амзель, Антинема, Биния, Хессенкроне, Швальбе, Шпац и др. Сорта, происходящие от S. acaule (Сафир) и S. andigenum (Антинема, Фортуна) также устойчивы к вирусу скручивания листьев.

Среди 92 сортов в условиях Московской области высокой ус­тойчивостью к этому вирусу отличались сорта Адретта, Амекс, Войсен, Дорита, Швальбе; относительной устойчивостью - Аль-кмария, Анетт, Ганнибал, Ева, Лео, Мариэлла, Миранда; ус­тойчивостью - Богна, Брда, Ирга, Лотос и диплоидный клон DW 84-1457 от S. raphanifolium (Синицин, 1986). Согласно ката­логу белорусских сортов к устойчивым отнесены: Аксамит, Ат­лант, Гарант, Гранат, Живица, Явар, Яхант.

Вирус М.

По отношению к этому вирусу не найдено иммунных и сверх­чувствительных (с локальными некрозами) образцов среди ди­ких видов. Образцы с высокой полевой устойчивостью имеют­ся среди видов серии Commersoniana (S. tarijense, S. chacoense, S. commersonii). Наследование этой устойчивости контролирует­ся полигенами. Число устойчивых в зависимости от инфекцион­ной нагрузки колеблется от 1,4 до 4,1% и для выявления воспри­имчивых растений после искусственного заражения требуется длительный инкубационный период (Склярова, 1970).

В исследованиях М. Дзивоньской с соавторами (Dziewonska, Ostrowska, 1978) выделены образцы 5. megistacrolobum (ЕВ 1787), S. stoloniferum (EBS 2630) с реакцией системной сверхчувстви­тельности типа интолерантности. Расоспецифический характер сверхчувствительности выявлен также у видов S. microdontum, S. gigantophyllum, S. cardiophyllum, который не обеспечивает га­рантированный защиты от М-вируса (Склярова, 1970; Камераз, Яшина, Склярова, 1974).

Несколько более оптимистичные прогнозы возможны при ис­пользовании S. gourlayi, устойчивость которого к М-вирусу не некротического типа контролируется одним доминантным ге­ном (L_m), и также обладает расоспецифическим характером. Он, возможно, имеет ещё гены, контролирующие полевую устойчи­вость к этому вирусу.

Относительную устойчивость к вирусу М имеют сорта, выве­денные в разных странах: Ада, Варена, Гранола, Дорадо, Карду-ла, Корса, Миранда, Наусика, Туника, Эльгина (Германия); Аба, Ирис (Польша); Самоковски (Болгария); Волжанин, Камераз, Фитофтороустойчивый (Россия); Аксамит, Альпинист, Атлант, Верас, Дельфин, Живица, Росинка, Явор, Яхант (Беларусь).