Недостаток влаги и засухоустойчивость картофеля

В нормальных условиях произрастания у картофельного растения происходит постоянный водообмен с окружающей средой. Интенсивность водообмена зависит как от условий внешней сре­ды, так и от особенностей самого растения. Во многих случаях, особенно в районах с недостатком влаги, он является важнейшим фактором, определяющим урожайность картофеля. Показателя­ми водного режима растения картофеля являются: транспирация, водоемкость, оводненность, водный дефицит, быстрота водообме­на и сопротивляемость увяданию (Физиология картофеля, 1979).

Водный стресс является лимитирующим физиологическим фактором, препятствующим выращиванию картофеля во многих странах мира. Рост и развитие картофеля, накопление урожая клубней в значительной степени зависят от влажности почвы. Эта зависимость у картофеля выражена намного сильнее, чем у других видов сельскохозяйственных культур.

Первый период роста и развития картофеля, от посадки до начала бутонизации, является наименее требовательным к влажности почв. Избыток влаги в данный период скорее не­гативно влияет на картофель. Наиболее требовательным к влаге является второй период, от начала бутонизации до конца цве­тения, третий период, от конца цветения до уборки, является более требовательным к влаге по сравнению с первым, но не­сколько менее, чем второй (Вечер и Гончарик, 1973). Опти­мальная влажность почвы для картофеля составляет 70 - 90 % полной влагоемкости (ПВ). Разные почвенно-климатические условия могут менять эти оптимальные показатели влажности почвы для картофеля (Физиология картофеля, 1979).

Морфологические изменения у картофеля наступают уже при понижении содержания влаги в почве до 70 - 85 % ПВ, в зависимости от относительной влажности воздуха (Stark and Wright, 1985). Даже короткое воздействие водного стресса, про­должительностью в один день, может привести к заметным пос­ледствиям (Burton, 1981). Проблема обеспеченности водой для Нужд земледелия особенно остро стоит в засушливых регионах. Данная проблема также возникает в регионах с достаточным годовым количеством осадков из-за неравномерности их выпа­дения в течение вегетационного периода. Как правило, в таких регионах система орошения отсутствует. В обоих случаях из-за Недостатка влаги снижается продуктивность картофеля и качес­тво получаемых клубней.

В результате исследований, когда влаги поступало меньше, чем дневные её потери в процессе транспирации, выявлена ли­нейная зависимость между количеством почвенной влаги и уро­жайностью (Shimshi and Susnoschi, 1985). Эта на первый взгляд простая зависимость накладывает отпечаток на многие другие жизненно важные процессы растений. На всех стадиях роста кар­тофеля водный стресс снижает фотосинтетическую активность растений (Burton, 1981) Несравнимо больший ущерб урожаю на­носит засуха во время начала клубнеобразования и в период на­копления урожая. Недостаток влаги блокирует инициацию роста столонов (Haverkort et al., 1990) и инициацию клубнеобразования (MacKerron and Jefferies, 1988). Чем продолжительней стресс, тем меньшее количество клубней завязывается. В условиях за­сухи также существенно замедляется рост клубней, завязавших­ся до её наступления, приводя к значительному недобору сухого вещества пропорционально силе и продолжительности засухи (MacKerron and Jefferies, 1988).

Неравномерные осадки, когда недостаток почвенной влаги чередуется с нормальным увлажнением, тоже отрицательно ска­зываются на картофеле. Когда рост клубней задерживается в те­чение нескольких дней, они как будто «застывают», их базаль-ная часть перестает расти (Iritani, 1981). После восстановления нормального водного режима растений рост апикальной части клубня возобновляется, приводя к образованию клубней с не­правильной формой (грушевидность, гантелевидность, наросты в области глазков) и их израстанию. Длительная засуха в пери­од раннего клубнеобразования приводит к истощению запасов крахмала в базальном конце клубня. Из-за разрушения крахмала ' и накопления редуцирующих Сахаров столонный конец клубня становится полупрозрачным или желеобразным, сильно темнеет во время варки (Sowokinos et al., 1985). Более того, быстрый рост клубней, как правило, начинающийся после окончания засухи, приводит к образованию ростовых трещин на клубнях и пустот внутри клубней (Iritani, 1981; MacKerron and Jefferies, 1985).

Существует общепринятое мнение, что сорта картофеля отлича­ются друг от друга по восприимчивости к засухе. В тоже время все без исключения сорта в значительной степени подвержены негатив­ному влиянию недостатка влаги (van der Zaag and Doombos, 1987). Например, североамериканский сорт Russet Burbank является чувс­твительным к водному стрессу, также как и голландский сорт Veenster (Miller and Martin, 1987; Schapendonk et al., 1989), в то время как сорта Nooksack, Lemhi, Spunta и Desiree являются более устойчивыми (Levy at al., 1988). Сорт Spunta, которому свойственно раннее и быстрое накопление урожая клубней, сохраняет относительно высокий уровень продуктивности в условиях засухи, хотя не является самым продук­тивным сортом при выращивании на поливе. Растения данного сорта обладают относительно невысокой сопротивляемостью завядания, во время засухи ботва быстро стареет и отмирает. В то же время сорт Alpha, листья которого обладают хорошей водоудерживающей спо­собностью, показывает относительно низкую продуктивность. Хо­рошая оводненность растений во время засухи не является гарантом получения высокого урожая клубней. Сорт Up-to-Date сохраняет вы­сокую оводненность во время засухи, несмотря на это урожайность у него ниже, чем у сорта Spunta (Shimshi and Susnoschi, 1985). Пред­ставленные данные были подтверждены экспериментом, где ингибирование транспирации не влияло на урожайность, хотя и повышало эффективность использования воды (Stark and Dwelle, 1989). Сорт Desiree, показывающий хорошую продуктивность в засушливых ус­ловиях выращивания, обладает высокой фотосинтетической актив­ностью как при нормальном увлажнении, так и под воздействием водного стресса. В то же время у данного сорта под воздействием вод­ного стресса происходит заметное снижение накопления продуктов фотосинтеза в ботве и клубнях (Shimshi and Susnoschi, 1985). Таким образом, можно выделить сорта, пригодные для возделывания в за­сушливых условиях, которые избегают периода наиболее сильного воздействия стресса с помощью раннего клубнеобразования и после­дующего быстрого накопления урожая. Другие сорта, как Сага и Up-to-Date, обладают толерантностью к засухе.

Одним из объяснений сильной чувствительности картофеля к засухе может быть относительно поверхностное расположение корневой системы и неспособность корней картофеля пробить­ся сквозь плуговую подошву (Bishop and Grimes, 1978; Miller and Martin, 1987). Хорошая подготовка подпочвы дает возможность корням картофеля проникнуть на 0,5 м глубже, что в свою оче­редь помогает растениям картофеля лучше выдержать недоста­ток влаги (Miller and Martin, 1987).

В результате водного стресса снижается фотосинтетическая активность картофеля. Но в отличие от теплового стресса, актив­ность ФСII или ФС I не снижается, а происходит ингибирование ферментов цикла Кальвина (Shapendonk et а!., 1989). Растение картофеля на водный дефицит реагирует немедленным закрыти­ем устьиц, что помогает снизить потери воды через транспирацию. Закрытие устьиц также перекрывает доступ в растения СО₂ , необходимого для процесса фотоассимиляции (van Loon, 198f;' Bansal and Nagarajan, 1987). Однако в течение первых 3 дней устьица остаются частично открытыми и скорость поступления СО^ до критического уровня снижается постепенно. В данных ус­ловиях проявляется отчетливое ингибирование ферментов цикла Кальвина. Наиболее сильное ингибирование отмечено у сортов чувствительных к засухе (Shapendonk et al., 1989). Засуха может привести к частичному обезвоживанию цитоплазмы, что, в свою очередь, может вызвать электролитический дисбаланс. При этом полное высыхание цитоплазмы не наступает.

Изучение молекулярно-генетических механизмов засухоустой­чивости картофеля сталкивается с целым рядом трудностей. Час­тично это связано с тем, что недостаток влаги одновременно влияет на разные процессы роста и развития картофеля: фотосинтетическую активность, инициацию образования столонов и клубней, распреде­ление углерода и накопление урожая. Более того, засуха, как прави­ло, сопровождается тепловым стрессом, что затрудняет ее изучение. На основании имеющихся данных можно сделать вьшод, что засу­хоустойчивость картофеля - это явление, характеризующее расте­ние в целом, и имеющие полигенный характер наследования.