Устойчивость К картофельной нематоде

  Картофельная нематода относится к цистовым немато­дам рода Globodera, широко известна во многих странах с раз­витым картофелеводством и представлена двумя видами: G. rostochiensis и G. pallida. Наибольшее распространение в мире имеет G. rostochiensis, в то время как G. pallida встречается ло­кально, в основном в Андских областях Перу, Боливии, Колум­бии, а также в ряде стран Западной Европы. Имеющиеся в Евро­пе популяции картофельной нематоды представляют пока малую долю всего спектра патотипов цистовой нематоды.

  Планомерная селекция нематодоустойчивых сортов начата после того, как среди форм S. andigenum был выделен устойчивый к нематоде клон СРС 1673. Вскоре с участием этого образца были созданы первые нематодоустойчивые сорта, но одновременно вы­яснилось, что некоторые биотипы нематоды могут размножаться на корнях этих сортов (Dunnett, 1957). Это послужило началом изу­чения расового состава картофельной нематоды и поиску исходного материала, устойчивого ко многим расам одновременно.

  Впервые К. Хьюзманом (Huijsman, 1964) расам нематоды были даны буквенные обозначения А, В, С, D, Е на основе их взаимо­действия с устойчивыми гибридами S. tuberosum с S. andigenum, S. kurtzianum и S. vernei. Появление новых источников устойчи­вости позволило Дж. Корту с сотрудниками (Kort et al., 1977) разработать новую классификацию рас, распространённых в Ев­ропе. Согласно этой классификации различаются 5 патотипов Globodera rostochiensis (Rol -Ro5) и 3 патотипа Globodera pallida (Pal - РаЗ), которые дифференцируются на 6 устойчивых образ­цах видов S. vernei, S. kurtzianum, S. andigenum, S. multidissectum.

  Наиболее распространена в Европе раса Rol, но встречаются все расы Ro. Раса Ro2 найдена в Голландии, Германии; расы Ro3 и Ro4 -в Голландии, а раса Ro5 - в Германии. Из нематод вида G. pallida в Европе встречается раса Pal, которая обнаружена в Англии и Гер­мании. Расы РаЗ, Ра4 и Ра5 встречаются только в Южной Америке. На территории России пока распространена раса Rol, но появление других возможно, так как в последние годы широко производится завоз семенного картофеля из Западной Европы.

  Против цистовых нематод известны два типа устойчивости: сверхчувствительность и толерантность. Сверхчувствительность характеризуется тем, что при проникновении личинок в молодые корни устойчивых сортов клетки, прилегающие к голове личин­ки, некротизируются за счёт специфических выделений немато­ды и личинки лишаются возможности нормально питаться и по­гибают. Устойчивость сверхчувствительного типа способствует снижению плотности популяции нематоды на 80% и стимули­рует расообразовательный процесс. Необходимо периодически чередовать выращивание устойчивых сортов с неустойчивымми, чтобы несколько сдержать образование новых рас нематоды.

  Толерантность - способность сорта в условиях инфекционно­го фона реагировать на заражение лишь незначительным умень­шением урожайности (порогом считается снижение до 20%). Эта способность растений зависит от плотности нематоды и факторов внешней среды. Так, для толерантного сорта критической являет­ся плотность 6 яиц на 1 г почвы, в то время как для неустойчивого сорта - 1,5 яйца. На плодородных, хорошо заправленных удобре­ниями почвах многие сорта ведут себя как толерантные, в то вре­мя как на бедных - как неустойчивые. Механизм толерантности связан, возможно, с действием корневых выделений на появле­ние личинок. Постоянное выращивание толерантных сортов даёт возможность избежать появления новых патотипов нематоды.

  Установление различных по степени агрессивности патоти­пов нематоды обуславливает необходимость вовлечения в селек­цию максимального разнообразия устойчивых исходных форм. Наибольшую ценность в качестве исходного материала представ­ляет вид S. vernei ssp. ballsii, устойчивый к двум патотипам вреди­теля. Среди образцов полиморфного вида S. andigenum встреча­ются как сильно поражаемые, так и устойчивые к картофельной нематоде. Наиболее широко вовлечены в селекцию формы тетраплоидного вида S. andigenum, который хорошо скрещивается с S. tuberosum. На основе вида S. andigenum бьши получены пер­вые нематодоустойчивые сорта в Германии (Антинема, Сагитта, Спекула), Голландии (Амарил, Интензо) и США (Пеконик).

  Широкое изучение устойчивости к картофельной немато­де у диких видов показало, что данный признак распространён в природе, но устойчивостью, как правило, обладает не весь вид, а лишь отдельные его формы, которые гетерозиготны по этому признаку и в самоопылённом потомстве дают большое расщеп­ление от сильного поражения до высокой устойчивости (Понин, 1968). С этим положением согласуется, вероятно, и тот факт, что большинство образцов S. andigenum, как и их гибриды, ус­тойчивы только к расе А картофельной нематоды, а в ряде стран обнаружены другие расы, к которым данный вид неустойчив. В частности, в Германии были получены формы от скрещивания с диким видом S. multidissectum, устойчивые к расе В, но воспри­имчивые к расе А (Gofart, Ross, 1954).

  В последние годы в селекции на нематодоустойчивость всё шире используют S. vernei, у которого выделены устойчивые ко всем известным патотипам формы. Устойчивость к картофельной нематоде у S. vernei обусловлена полигенами и четырьмя основ­ными генами. Из-за специфичности характера наследования нематодоустойчивости селекция на основе S. vernei по сравнению с S. andigenum сложнее. Кроме того, потомство S. vernei характе­ризуется наличием таких нежелательных признаков, как позднес­пелость, мелкие и уродливые клубни. За устойчивость S. vernei к патотипу Rol ответственны два гена В и С, но для проявле­ния устойчивости достаточно наличия одного гена. При наличии двух генов происходит увеличение устойчивости. Устойчивость же к G. pallida у S. vernei контролируется системой полигенов (Huijsman, Klinkenberg, Ouden, 1969; Caligori, Phillips, 1984).

  Изучая виды S. spegazzinii, S. vernei, S. aplбcense X. Росс (Ross, 1966) пришёл к выводу, что устойчивость этих видов к расам нема­тоды контролируется не только основными генами, но и полигена­ми, которые действуют одновременно против нескольких рас.

  Устойчивость видов S. juzepczukii и S. curtilobum к G. pallida конт­ролируется тремя доминантными генами и носит расоспецифический характер; в потомстве от самоопыления устойчивых форм наблюда­лось 20% устойчивых образцов. Отдельные образцы S. chacoense яв­ляются носителями мономерного доминантного гена, контролирую­щего устойчивость к G. rostochiensis (Яшина, Федотова, 1997).

  С помощью комбинационной селекции на основе устойчивос­ти S. andigenum, которая введена во многие европейские сорта, создаются популяции, среди которых можно отобрать гибриды с хозяйственно - ценными признаками и устойчивостью к пато­типу Rol G. rostochiensis. В зависимости от дозы гена число ус­тойчивых гибридов в потомстве колеблется. Наибольшее их чис­ло наблюдается при скрещивании между собой дуплексных или триплексных форм. Так, при скрещивании дуплексной формы с симплексной по гену Н^ в потомстве будет свыше 90% устойчи­вых форм (Яшина, 1980).

  Перспективно комбинирование устойчивости к картофельной нематоде с устойчивостью к вирусам и фитофторе. Такая работа должна проводиться на диплоидном уровне, так как тетрасомное наследование усложняет селекционную программу. Повышение частоты встречаемости гена на диплоидном уровне проходит значительно быстрее, чем на тетраплоидном, особенно это от­носится к полигенам. Кроме того, многие дикие виды, устойчи­вые к нематоде, являются диплоидами {S. vernei, S. spegazzinii, S. sparsipillum, S. oplocense, S. gourlayi) и их нелегко скрещивать с культурным картофелем, но они легко скрещиваются с гаплои­дами. Гаплоиды S. tuberosum передают сортовые признаки гиб­ридам и в их потомстве с дикими видами уже через 1 - 2 цикла отбора можно идентифицировать гибриды с комплексом хозяйс­твенно - ценных признаков.

  Анализ родословных сортов картофеля, устойчивых к нема­тоде, показывает, что большинство из них являются потомством немногих исходных форм. Широко использованы в селекции об­разцы S. andigenum: 1673-20 (выведены сорта Алкмария, Амарил, Аминка, Интензо, Синаеда, Томана); 1673-1 (Антинема, Панста, Сатурна); 54-106-1 (Амиго, Аноста, Кристалла, Превалент, Пре­мьер, Провита, Прокура, Протон, Симеон); 54.3.14.34 (Мета, Рысь, Сагитта, Скутелла, Спекула); 56.220.94 (Амва). Сорта Амалфи, Елкана, Мара, Панста, Протон и Веенстер устойчивы к несколь­ким патотипам (Rol - Ro3) и являются сложными гибридами S. tuberosum, S. andigenum и S. vernei (Костина, Желудёва, 1980).

  Богатый исходный материал в настоящее время представляют районированные в России нематодоустойчивые сорта Аспия, Бежицкий, Белорусский-3, Верас, Гранат, Десница, Жуковский ран­ний, Заворовский, Загадка, Крепыш, Кристалл, Ладожский, Лига, Лукьяновский, Пригожий-2, Пушкинец, Нарочь, Наяда, Нида, Рождественский, Радонежский, Рябинушка, Шурминский-2. Ев­ропейский сортимент представлен нематодоустойчивыми сорта­ми: Альвара, Альбатрос, Ароза, Астерикс, Зекура, Импала, Ин-новатор, Каратоп, Короле, Кураж, Латона, Маэстро, Нора, Рамос, Розана, Розара, Роко, Романо, Сантэ, Сантана, Симфония, Укама, Фреско (Симаков, Анисимов, Еланский, 2007).

  В настоящее время нематодоустойчивый генофонд представ­лен широким набором диких видов и селекционных сортов, ис­пользование которых даёт возможность выведения новых сортов, устойчивых ко всем патотипам G. rostochiensis и G. pallida.

  Однако следует отметить, что возделывание устойчивого сор­та не означает искоренение всех цист нематоды в почве того или иного заражённого участка. Для предупреждения появления но­вых патотипов нематоды необходимо чередование выращивания устойчивых сортов с неустойчивыми с периодичностью через каждые три года.