Влияние холода на рост и хранение картофеля, толерантность к низкой температуре

Картофель весьма чувствителен к действию отрицательных температур. Мороз может привести к повреждению и гибели бот­вы, ослащению и гибели клубней.

Существующие сорта картофеля способны выдержать до - 3 °С мороза. При температуре ниже - 4 ^оС в межклеточ­ном пространстве формируются микрокристаллы льда, ко­торые разрушают клетки (Li et al., 1981). Основная причина гибели клеток заключается не в воздействии отрицательных температур, а в образовании микрокристаллов льда. При переохлаждении листьев картофеля до -6,9 °С без обра­зования льда клетки не погибали (Rajashekar et al., 1983). Микрокристаллы льда образуются из воды, которая во вре­мя замораживания медленно просачивается из цитоплазмы. Необратимое повреждение листовой ткани также может на­ступить и без образования льда, а в результате индуциро­ванного холодом обезвоживания.

Все сорта S. tuberosum, а также большинство диких клубнеобразующих видов Solanum, являются чувствительными к отри­цательным температурам. Однако обнаружен ряд видов, кото­рые являются более морозостойкими. Например, растения видов 5. acaule, S. commersonii, S. multidissectum, S. chomatophilum, S. boliviense, S. megistacrolobum and S. sancta-rosae могут выдер­жать мороз от -4 °С до -6 °С. Среди них наиболее морозостой­ким является вид S. acaule (Chen and Li, 1980a). Морозостой­кость некоторых видов Solanum может быть повышена путем акклиматизации к холоду. Предварительное выдерживание рас­тений картофеля в условиях низких положительных температур и короткого светового дня на 3 - 7°С понижает критическую температуру гибели ботвы (Li and Fennell, 1985). К примеру, чувствительные виды S. opolocense и S. polytrichon после зака­ливания выдерживают соответственно -8 °С и -6 °С градусный мороз. Морозостойкость толерантных к холоду видов S. acaule, S. multidissectum, S. chomatophilum после акклиматизации по­вышается до -9°С, а в случае S. commersonii до -11,5°С. Чувс­твительные к отрицательным температурам сорта S. tuberosum не обладают способностью акклиматизации к холоду.

Молекулярно-генетический механизм толерантности расте­ний к холоду до конца неясен. У ряда видов растений во время ак­климатизации к холоду в цитоплазме происходт накопление пролина и моносахаридов (Chen and Li, 1980b). У картофеля во время закаливания повышается содержание и Сахаров, и крахмала. На­иболее сильно содержание Сахаров повышается у S. commersonii. Однако сахара сами по себе не могут способствовать повышению морозостойкости картофеля. Сорта S. tuberosum, также в значи­тельной мере накапливающие сахара в условиях низкой поло­жительной температуры и короткого светового дня, остаются чувствительными к морозу. Более того, не обнаружено зависи­мости между количеством Сахаров, накопленных во время аккли­матизации, и минимальной температурой, которую растение мо­жет выдержать после закаливания. Исключение составляет вид commersonii, у которого существует прямая зависимость степе­ни закаленности растений от количества накопленных в течение акклиматизации Сахаров. Таким образом, должны быть еще дру­гие факторы, повышающие морозостойкость картофеля на фоне его закаливания.

В поддающихся закаливанию видах Solanum в процессе аккли­матизации повышается содержание растворимых белков. Степень приобретенной морозостойкости пропорциональна содержанию белков (Li and Fennell, 1985). Во время акклиматизации к холоду меняется соотношение фитогормонов: в закаливаемых видах рас­тет концентрация АБК и снижается концентрация ГК. У закали­ваемых видов картофеля повышение концентрации растворимых белков может быть вызвано с помощью обработки АБК. Таким образом, повышения морозостойкости данных видов картофеля; можно добиться с помощью обработки АБК (Chen et al., 1983). Закаливание некоторых других видов растений вызывало накоп­ление растворимых дегидринов (LEA, Rab) (Thomashow et al., , 1991). Можно предположить, что картофельные гомологи этих белков могут обеспечить повышение морозостойкости у закали­ваемых видов картофеля.

Воздействие холода на клубни картофеля приводит к их ослащению. При длительном воздействии мороза клубни погиба­ют. Например, при -6 °С гибель наблюдалась через 8 часов, а при -9 °С уже через 1 час. В определенных условиях клубни способ­ны переохлаждаться и выносить без вреда температуру до -7 °С. Повидимому, этим объясняется сохранение жизнеспособности клубней, оставшихся в почве на зиму под снегом (Физиология картофеля, 1979).

Хранение урожая картофеля при низких температурах (3 °С -6 °С), обеспечивающих хорошую сохранность клубней, приводит к существенным физиологическим изменениям последних. Дан­ные изменения делают клубни непригодными для переработки (чипсы, картофель фри и др.). Во-первых, происходит распад крахмала и накопление редуцирующих Сахаров. Во время терми­ческой обработки таких клубней (варка, жарка) редуцирующие сахара взаимодействуют с аминокислотами, в результате чего по­является нежелательная темно-коричневая окраска продукта (ре­акция Милларда) и неприятный сладковатый вкус (Shallenberger et al., 1959). Вызванное холодом ослащение клубней является сортоспецифичным признаком. Однако при длительном хране­нии клубней на холоде содержание моносахаридов повышается у всех сортов без исключения.

В основе процесса индуцированного холодом ослащения клуб­ней лежит фосфорилитическое расщепление крахмала до глюкозо-1-фосфата при участии фосфорной кислоты. В данном процессе участвуют разные фосфорилазы, которые при повышении температуры хранения клубней также осуществляют синтез крахмала (Физиология картофеля, 1979; Sowokinos et al., 1985). Глюкозо-1-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат и в дальнейшем в саха­розу В превращении участвуют уридинфосфатглюкозо-пирофос-форилаза (УДФГПФ), фруктозо-6-фосфатсинтетаза (ФФС), и две гексофосфат изомеразы. Сахарозу синтезирует сахарозо-6-фосфа-тсинтаза, редуцирующие сахара - любые находящиеся в цитоплаз­ме инвертазы (Sowokinos et al., 1990а, b).

В основе низкотемпературной индукции фосфорилитического расщепление крахмала лежит изменение концентрации ионов фосфорной кислоты в результате их перетекания в крахмалсодержащие органеллы. Передвижение неорганического фосфо­ра из вакуолей в цитозоль и амилопласты может быть вызвано повреждением или ослаблением мембран. На холоде мембраны становятся более жесткими, то есть менее текучими и более про­ницательными для ионов (Walker et al., 1991). Влияние холода на пропускную способность мембран картофеля является сор­тоспецифичным признаком. Чувствительные к ослащению клуб­ней сорта отличаются повышенной пропускной способностью электролитов при 3 °С по сравнению с устойчивыми сортами (Sowokinos et al., 1990а). Таким образом, состав мембран и их спо­собность сохранять целостность при низких температурах может определять степень устойчивости сорта к расщеплению крахмала и накоплению Сахаров при хранении клубней на холоде.

Восприимчивость сортов к низкотемпературной индукции осла­щения клубней напрямую зависит от индукции УДФГ ПФ и ФФС в условиях низкой температуры. У восприимчивых сортов актив­ность вышеупомянутых ферментов возрастает наиболее значитель­но. В случае устойчивых сортов активность ферментов возрастает незначительно (Sowokinos et al., 1990а, b). Остается непонятным когда индукция генов, кодирующих эти белки, зависит от аллельной изменчивости генов кодирующих УДФГ ПФ и ФФС, а когда от на­личия каких-то эффекторов, регулирующих их экспрессию.