Высокая температура окружающей среды и толерантность картофеля к жаре

Картофель - культура умеренно-прохладного климата. Ре­зультатом этого является более низкая продуктивность сортов, выращиваемых в условиях теплого и жаркого климата. Для большинства сортов оптимальная температура окружающей среды 17- 20°С. У картофеля нормальное клубнеобразование происходит при температуре почвы не выше 18 - 19 °С. Каждые 5 °С, превышающие 20 °С, приводят к снижению фотосинтети­ческой активности растения на 25 % (Burton, 1981; Demagante, van der Zaag, 1988). Продолжительное воздействие высокой температуры тормозит развитие наземной части растений кар­тофеля. В свою очередь неполноценные (низкорослые, слабо облиственные и мелколистые) растения не в состоянии обеспе­чить нормальное накопление урожая. В условиях жаркой пого­ды ботва растений картофеля продолжает активно расти и после инициации клубнеобразования, используя для роста продукты фотосинтеза из клубневого резервуара (van der Zaag, 1984).

Та­ким образом, температура окружающей среды, превышающая 20 °С, негативно влияет на все составляющие процесса клубне­образования, приводя к задержке инициации клубней и снижая скорость накопления урожая. При температуре свыше 29 °С практически происходит остановка клубнеобразования и значи­тельно замедляется процесс накопления сухого вещества в виде ассимилянтов фотосинтеза (Ben Khedher, Ewing, 1985). Высокая температура в сочетании с длинным днем вызывает превраще­ние столонов в надземные побеги и израстание клубней. Карто­фельное растение весьма чувствительно к резким изменениям температуры, которые вызывают снижение или временное пре­кращение клубнеобразования. При длительных простоях клуб­необразования на клубне появляется многослойное пробковое покрытие, и новый приток ассимилятов прорывает менее опробковелый участок глазков с образованием на клубне моло­дых клубеньков. Если такие смены происходят неоднократно наблюдается неравномерный рост частей клубня, что приводит к выпячиванию тканей около глазков и к образованию клубней уродливых форм. Установлено, что даже непродолжительное воздействие высокотемпературного стресса на картофель мо­жет привести к образованию клубней с нетипичной формой, менее привлекательной для потребителя. Наиболее распростра­ненные следующие нарушения: шишковатость (наросты в зоне глазков), грушевидность, ростовые трещины, израстание (про­растание клубней нового урожая еще до начала уборки), частич­ное изменение цвета кожуры, некрозы мякоти.

У клубней, рост и развитие которых проходят при высоких лет­них температурах, глубокое состояние покоя сокращается вследс­твие большой суммы температур. В результате может произойти сравнительно раннее прорастание картофеля в хранилище. Следу­ющим негативным последствием является физиологическая ста­рость таких клубней на момент посадки. Физиологическая старость посадочного материала является причиной слабого роста ботвы, снижение массы которой ведет к уменьшению прироста клубней.

Несмотря на вышеперечисленные проблемы, область про­изводства и потребления картофеля постепенно расширяется в сторону экватора. Рост производства картофеля в странах, находящихся в субтропической и тропической климатических зонах, растет быстрее, чем любых других культур. В странах с жарким климатом, таких как Израиль, Египет, Филиппины, где дневная температура достигает 40 °С, продуктивность боль­шинства сортов картофеля составляет только 23 т/га, что очень мало по сравнению с продуктивностью тех же сортов при опти­мальном температурном режиме (до 90 т/га) (Burton, 1981). В последнее время в России производство товарного картофеля постепенно смещается на юг, в области с более теплым клима­том. Фермеры Астраханской, Волгоградской, Ростовской и дру­гих южных областей все чаще отдают предпочтение картофелю. Таким образом, существует потребность в повышении толеран­тности культуры к высокой температуре. Существует несколько способов решения данной проблемы, среди которых увеличение урожайности с помощью агротехнических приемов и использо­вание сортов, толерантных к жаре.

Одним из возможных агротехнических приемов являются смешанные посевы с затеняющими культурами, такими как кукуруза, сахарный тростник, фасоль, бобы. Данный прием позво­ляет снизить температуру почвы на 5 - 10 °С (Damagnate, van der Zaag, 1984). Несмотря на высокую температуру воздуха, снижение температуры почвы в области корневой системы картофеля явля­ется достаточным условием для формирования столонов, что яв­ляется предпосылкой клубнеобразования (Struik, 1989). Картофель для ассимиляции углерода не нуждается в интенсивной солнечной энергии. Однако затенение имеет и отрицательное воздействие на формирование урожая картофеля. В условиях затенения рост растений картофеля не прекращается, из-за чего задерживается начало интенсивного клубнеобразования и замедляется процесс накопления урожая (Demagante, van der Zaag, 1988).

Селекция на толерантность картофеля к жаре осложняет­ся тем обстоятельством, что высокотемпературный стресс за­трагивает три отдельных физиологических процесса: (1) фо­тосинтетическую активность, (2) рост ботвы, (3) инициацию клубнеобразования и распределение продуктов фотосинтеза между надземной частью растения и клубнями. Высокая тем­пература воздуха снижает фотосинтетическую активность растений картофеля, в результате чего формируются низ­корослые растения (Prange et al., 1990), в то время как для инициации клубнеобразования и накопления урожая нужны хорошо развитые фотосинтетически активные растения (van der Zaag, 1984). Высокая температура воздуха активирует синтез гибберелинов в растительных тканях. Изменение со­отношения концентраций фитогормонов в пользу гибберели­нов сдвигает развитие растений картофеля в сторону роста стеблей, формирования и роста столонов, но задерживает формирование клубней. Таким образом, удлиняется продол­жительность роста ботвы и откладывается начало клубнеоб­разования, приводящее к уменьшению количества сформи­рованных клубней. Продукты фотосинтеза расходуются для роста ботвы, хотя могли бы быть использованы для накопле­ния сухого вещества в клубнях (Gawronska et al., 1992).

Для создания сортов, толерантных к высокой температуре ок­ружающей среды, селекционерам необходимо подбирать исход­ный материал по двум не связанным друг с другом признакам: жаростойкости ботвы и способности к клубнеобразованию в ус­ловиях высокой температуры (Levy et al., 1991).

Рейнолдс и Ивинг (Reynolds, Ewing, 1989) показали, что меж­ду этими признаками нет корреляции. Многие дикие виды Solanum показывают толерантность ботвы к высокой температуре {S. berthaultii, S. chacoense, S. demissum, S. jamesii, S. kurtzianum, S. papita, S. spegazzinii, S. stoloniferum, S. sucrense). Растения дан­ных видов в условиях высокотемпературного стресса сохраняют высокую фотосинтетическую активность. Однако, только часть из них способны к нормальному клубнеобразованию в жару (Reynolds, Ewing, 1989). Похожую картину можно наблюдать и в случае с коммерческими сортами картофеля (Ben Khedher, Ewing, 1985). При обратной схеме постановки эксперимента хорошее клубнеобразование исследуемых образцов в условиях жары незначительно совпадало с толерантностью данных расте­ний к тепловому стрессу в полевых условиях. Сильное воздейс­твие жары на листву картофеля в первую очередь приводит к сни­жению фотосинтетической активности растений (van der Zaag, Doombos, 1987; Demagante, van der Zaag, 1988). С помощью из­мерения флюоресценции хлорофилла in vivo (Prange et al., 1990) и в изолированных хлоропластах (Hetherington et al., 1983) было показано, что фотосинтетическая активность падает из-за сни­жения реакционной способности фотосистемы II (ФС II). В рас­тениях, неспособных переработать фотосинтетически активную радиацию, энергия абсорбированная ФС II не трансформируется в ФС I с последующим выделением СО₂, а чаще всего преобразу­ется во флюоресценцию.

Толерантность к высокой температуре у картофеля долгое время связывалась с раннеспелостью. Некоторые из раннеспелых сортов, не являясь по настоящему термотолерантными, формиру­ют высокие урожаи в условиях жаркого климата. Они избегают воздействия стрессовых условий с помощью быстрого накопле­ния урожая, до наступления самой жаркой погоды или это воз­действие бывает менее продолжительным и тем самым менее вредоносным. Так, номер DT-28 показал более высокую урожай­ность при относительно раннем начале клубнеобразования и пос­ледующем накоплении урожая. Однако наличие термотолерант­ности у сортов с более поздним сроком созревания показывает, что данный признак не связан с раннеспелостью. В настоящее время исследования, в основном, направлены на идентификацию, изучение и перенос в чувствительные к жаре сорта картофеля ге­нов, способных повысить термотолерантность последних и тем самым обеспечить их продвижение в области жаркого климата.